第二节　心肌细胞能量代谢过程

心肌细胞能量的主要来源是ATP等含高能磷酸键的能量物质，主要通过两个代谢途径产生，即无氧的糖酵解和有氧的氧化磷酸化，其中90%的ATP由氧化磷酸化途径形成。只有在心肌缺血/缺氧、氧供受限时，糖酵解才成为产生ATP的主要途径。

一、生物氧化

物质在体内的氧化分解作用称为生物氧化，又称为细胞呼吸。线粒体是细胞进行生物氧化的主要场所。在高等动物和人体内，生物氧化分为3个阶段：第一阶段是糖、脂肪、蛋白质分解为基本组成单位，即葡萄糖、脂肪酸和甘油以及氨基酸，释放少量能量，多以热能散失；第二阶段是基本组成单位经过一系列的反应生成乙酰辅酶A，释放总能量的1/3，部分转变为机体利用的化学能；第三阶段是三羧酸循环，乙酰辅酶A被彻底氧化成CO₂和H₂O，释放出大量能量，大部分储存于ATP中。

生物氧化并非代谢产物直接与氧结合，而是代谢产物通过脱氢作用产生氢，然后氢与氧结合产生水。代谢产物上的氢原子被脱氢酶激活，经过一系列酶或辅酶的传递，最后传递给氧分子产生水的全部体系，称为呼吸链。呼吸链有以下生理意义：①增强分子氧的氧化能力，使在体外不易被氧化的物质迅速氧化；②逐步释放化学能，有效地收集和保存能量。

二、氧化磷酸化

体内有两种生成ATP的方式：一种是底物水平的磷酸化，即参与反应的底物直接磷酸化生成含高能磷酸键的化合物，3种酶参与底物水平的磷酸化，包括琥珀酸单酰CoA合成酶、磷酸甘油酸激酶和丙酮酸激酶；另一种是氧化磷酸化方式，即由代谢产物脱下的还原当量（H⁺+e）经电子传递链传递至氧生成水时释放能量，使ADP磷酸化生成ATP。在经呼吸链传递还原当量生成ATP的过程中，氧化与磷酸化是相耦联的，称为氧化磷酸化。线粒体内膜两侧形成的跨膜质子梯度与氧化磷酸化有关。

氧化磷酸化是一个氧化合成ATP的过程，它将电子传递链在传递电子的过程中（从NADH或FADH₂到O₂）所释放的化学能有效地保存，并转变成高能磷酸键或ATP，是需氧生物或需氧器官ATP的主要来源。心脏活动所需要的90%的ATP来自氧化磷酸化。氧化磷酸化具有以下基本特征：①氧化磷酸化作用是由位于线粒体内膜的呼吸酶集合体完成的；②NADH的氧化过程产生3个ATP，而FADH₂的氧化产生2个ATP，氧化作用和磷酸化作用是一个偶联过程；③氧化作用和磷酸化作用是由跨线粒体内膜的质子梯度偶联起来的。

三、能量的储存和利用

心脏中各种供能物质被氧化所释放的自由能主要以高能磷酸化合物ATP和磷酸肌酸（phosphocreatine，PCr）的形式被俘获。正常心肌细胞中，主要靠有氧氧化和氧化磷酸化过程把能源物质释放的能量转移储入ATP分子中。ATP和ADP能透过线粒体外膜，但不能透过线粒体内膜。存在于线粒体内膜的腺嘌呤核苷酸移位酶（adenine nucleotide translocase，ANT）催化线粒体内生成的ATP转出线粒体外，同时催化线粒体外ADP转入线粒体内，以供再生成ATP。每摩尔高能磷酸键大约储存50kJ热量，它能随时释放以供应心肌收缩所需能量。ATP主要来自氧化磷酸化作用。在氢向氧传递电子过程中，随着呼吸链各种成分的氧化电动势的逐步递减，其电能转变成ATP形式的化学能。此外，也有部分ATP来自底物水平磷酸化作用。

另一种高能磷酸化合物为PCr，是在肌酸激酶（CK或CPK）催化下生成的：ATP+　肌酸ADP+PCr（Lohmann反应）。心肌细胞中至少含有4种CK同工酶：其中1种存在于线粒体内膜外侧，催化线粒体中ATP转移末端高能磷酸基给肌酸生成PCr进入胞质；另外3种同工酶存在于胞质内，催化PCr转出高能磷酸基给ADP生成ATP，ATP供能给各项活动直接使用。

细胞活动所需能量一般直接由ATP分解供给。ATP可由磷酸肌酸与ADP反应生成，但主要由能源物质有氧代谢进行氧化磷酸化补充。ATP消耗较多时，也可由腺苷酸激酶催化由2分子ADP生成1分子ATP和1分子AMP。心脏产生和储存的ATP约有60%～80%用于机械收缩活动，约15%用于膜系统的主动传递作用，余下的部分用于起搏传导系统以及线粒体等处的各种合成代谢。ATP不仅是心肌收缩的直接能源，而且是生物膜系统中许多主动传递过程的动力，如生物膜系统上的“钠泵”（Na⁺-K⁺-ATP酶）和“钙泵”（Ca²⁺-ATP酶）运转时都需要消耗ATP。

（颜凤）