2.3　从物质循环推算生产量

从资源、环境、能源角度考虑，构成生物质的主要元素碳和氮的循环十分重要。

地球上的碳元素分布在大气圈、海洋、陆地植物和土壤圈中，碳元素在它们之间以气体、无机碳、有机碳等不同形式相互转换循环，生物质的生产则由森林生态系统的碳循环来完成。氮元素是构成生物活体的重要因素，约占大气的80％，是构成大气的主要成分，大多数生物不能直接摄取并同化氮元素，但一部分根瘤菌、蓝藻、细菌可以直接同化氮，由此生成的氨、硝酸盐可以被生物利用。此外，在细菌的作用下，又能将氮化合物转化为氮气，形成氮元素循环。

2.3.1　碳循环

地球上的碳元素在大气圈、海洋、陆地植物和土壤圈等储藏库中蓄积和存在，而且，碳元素在这些储藏库之间以气体、无机碳、有机碳等不同形式进行转换和循环。这些储藏库之间的净交换量（收支），用于化石燃料消耗和水泥生产的碳为55亿吨，用于土地利用而消耗的碳量为11亿吨，合计每年向大气释放出66亿吨碳。陆地植物生态系统从大气中吸收14亿吨碳，海洋吸收20亿吨碳，合计吸收34亿吨碳，因而每年大气中残余碳量为32亿吨，这些数据是在联合国政府间气候变化专门委员会（IPCC）调查研究成果的基础上整理得到的目前较为一致的结果。化石燃料消耗和水泥生产放出的碳和大气中残留的碳量是准确的，其他交换量数据的误差在50％以上。而且，碳在这些生物圈之间转移的同时，在像陆地和海洋生态系统这样独立的系统中也存在着碳的循环，这些生态系统的碳收支情况既是其活动指标，也是整个地球碳循环的一部分。在全球的碳收支中，由于森林生态系统（包括森林与土壤）是生物质的生产者，因此它在碳循环中起着十分重要的作用。

与世界森林生态系统中生物部分的3300亿吨碳相比，土壤储藏的碳是其2倍以上，达到7800亿吨。森林通过光合作用摄取大气中的CO₂并产生有机物，但这些有机物很大部分被森林自身呼吸所消耗，以CO₂的形式再次返回大气，剩余的有机物则构成生物体的增长部分（树的干、叶、枝、根）。森林中的树木一部分枯死后，成为落叶和枯枝落回到地面，树干则可作为木材而加以利用。木材最终还是会变成CO₂释放回大气，但用于搭建房屋的木材则经历长期的储藏过程。另外，土壤中储藏的碳元素量取决于落叶和枯枝被土壤微生物分解（土壤呼吸）的速度，其收支数据（土壤中的碳积累量）还没有明确的定量研究结果。

此外，森林现存量（森林生物量）、总生产量（光合成量）、植物呼吸量、净生产量（总生物量减去植物呼吸量的差值）之间的关系随森林的年代而变化。一般来说，随着森林年代的增加呼吸量也会增加；另外，总生产量在一定的森林年代会达到高峰，随后随着总生产量的减少净生产量也随之减少。包括土壤在内的森林生态系统从大气中固定的CO₂量是净生产量减去土壤呼吸量的差值，土壤呼吸量与森林年代、温度、土壤、水分等密切相关。

包括森林生物体和土壤在内的森林生态系统对碳元素固定、分解过程与许多因素相关，但对其现状还不是很清楚。根据IPCC对目前世界森林资源统计的数据和对土壤有机物量的调查结果，推算得到的森林植物与土壤中的碳元素储藏量（亿吨碳）和流通量（吸收、释放量，亿吨碳/a）具有很大的不确定性（见表2-8）。此外，世界各研究机构和大学已经开始通过野外观测塔直接观测，对大气与森林生态系统之间交换量进行调查，并尝试进行观察碳元素固定量及其随季节和年份的变化等研究工作。

表2-8　森林植物与土壤中的碳元素储藏量以及碳的流通量

为了提高对未来碳元素收支、森林生态系统生物生产量预测值的精度，必须了解以下几点：在高浓度CO₂条件下施肥的植物生产量，随着气温上升有机堆积物分解速度与植物呼吸量的变化；大气中氮元素沉降物造成的土壤富营养化所引起的植物生产量的变化；进一步充实世界各地的森林面积、树种、木材积累量，土壤有机物量等数据，并提高其精度。

以上述野外调查、森林统计数据为基础，了解各种森林生态系统中的CO₂循环过程，构建包括森林生态系统对气候、CO₂浓度等环境变化的应答在内的过程模型是十分重要的课题。此外，将此过程模型与人造卫星观测数据、森林统计资料等相结合，扩展森林生态系统模型，并与全球、区域规模物质循环相整合，以了解世界森林生态系统的碳元素收支和植物生产所起的作用。

2.3.2　氮循环

氮元素是生物中构成蛋白质和核酸的重要元素，它也是大气中的主要成分，约占78％。但大多数生物不能直接利用（同化）氮气，需要在一部分原核微生物（固氮微生物）的同化作用（大气氮固定）下，形成可以供给大多数生物利用的氨和硝酸盐态氮，这是生态系统中氮循环的起点。图2-5是以氮的化学形态变化为特征表示的、生态系统参与的地球氮循环模式。大气中的氮被与陆地豆科植物共生的、以根瘤菌属（Rhizobium）细菌为代表的根瘤菌，水中的念珠藻属（Nostoc）、鱼腥藻属（Anabaena）、束毛藻属（Trichodesmium）等蓝藻类以及固氮菌属（Azotobacter）细菌固定，然后以氨的形式供给其他生物利用。原来认为蓝藻类固氮能力只存在于一些特殊的生物类群中，但近年来发现大多数蓝藻都具有固氮能力。鱼腥藻属与赤浮萍共生的事实也得到了确认。上述内容与图2-5中的①相对应，整个地球由固氮微生物固定的氮元素量为2×10¹¹kg/a左右，而图2-5中的非生物固氮量为0.4×10¹¹kg/a左右。

图2-5　氮循环的概念

①空中氮的固定（藻类、根瘤菌）；②，③硝化菌（好氧条件）；④，⑤脱氮菌（厌氧条件）；⑥氨同化；⑦硝酸同化；⑧动植物体的分解；⑨氨合成（化学工业）；⑩非生物固氮（空中放电、火山气体、燃料燃烧）；捕食；，排泄与排泄物的分解

上述由固氮微生物提供的氨被植物体吸收后成为有机氮，一部分氨被亚硝化单胞菌属、亚硝化杆菌属等氨氧化细菌氧化为亚硝酸（盐），亚硝酸（盐）则由以硝化细菌为代表的亚硝酸盐氧化细菌氧化成硝酸盐，通常把氨氧化细菌和亚硝酸盐氧化细菌并称为硝化细菌。一般硝化细菌为自养菌，通过利用氨和亚硝酸盐氧化时产生的能量同化CO₂并增值，生成一部分硝酸盐被植物体吸收，植物体吸收后的有机氮的一部分则作为食物被动物吸收。动植物遗体和动物排泄物中的有机氮大部分为蛋白质，可以被异养菌等分解为氨基酸，氨基酸通过脱氨基反应将氨提供给生态系统。就哺乳动物、鸟类和鱼类的排泄物而言，从氨基酸中脱离出的氮分别为其尿液中的尿素、尿酸和氨。这种以氨为起点的氮元素的一连串的流动是在生态系统内循环的，可以认为是氮元素的内部循环体系。

假设该内部循环体系可以完美地运转，那么地球上陆地和水圈中的氨、有机氮等氮元素的存在量将以来源于氮气固定氮量的一定比例持续增加。但在海洋内湾、湖沼、河流、水田等的底泥中，由于富含有机物，在氧气供给受到限制的缺氧条件下，由硝化细菌生成的亚硝酸盐、硝酸盐被脱氮副球菌、脱氮假单胞菌等脱氮菌还原，经过亚硝酸态氮直至还原为氮气。因此，生态系统由固氮作用摄入的氮虽然在内部形成循环，但一部分通过脱氮作用又可以变成氮气回到大气中，这样，生态系统与大气圈之间可以形成氮元素的外部循环，从而保证了氮循环的稳定性。