第一节　世界鼠疫流行与生态简要特征

一、鼠疫发生与流行简史

鼠疫在全球分布很广，目前世界上每年有超过2 000例鼠疫病例，疫情较为严重的国家是马达加斯加、刚果（金）和秘鲁。从人类有历史记载至今，鼠疫的流行和演变与人类社会的发展和朝代更替息息相关，记载中有数以亿计的人口死于鼠疫感染。鼠疫最初的发源地一直没有明确结论，之前的主流观点是人间鼠疫起源于中亚细亚，但这也可能与中亚细亚是人类文明最早有记载的地区之一有关。根据历史考证，雅典大瘟疫（公元前430—公元前427年）最早出现于埃塞俄比亚南部，随后经古埃及传入波斯帝国，又通过爱琴海的商路传入欧洲，最后从比雷埃夫斯港蔓延到雅典。这起瘟疫被推测可能是人类早期有记录的一次鼠疫流行，但始终缺乏病原学证据证实，在公元前埃及、利比亚、叙利亚等就都有类似鼠疫流行的描述。

而根据系统发生学研究，鼠疫的病原体——鼠疫耶尔森菌（Yersinia pestis）是肠杆菌科耶尔森菌属进化很晚的一个种，在4000—20000年前由耶尔森菌先祖进化形成。欧洲学者于2015年在《细胞》（CELL）杂志上发表了研究结果，从2800—5000年前（青铜时代，Bronze Age）的欧亚大陆的人类牙齿中的鉴定到鼠疫耶尔森菌的DNA。该研究认为现存的鼠疫菌株的祖先在公元前4000年末期就存在了，至少从公元前3000年早期开始就在欧亚大陆广泛传播，但直到公元前1000年初才稳定进化成为一种由跳蚤传播的哺乳动物病原体，真正发展为当前意义上的鼠疫。公元前3世纪的埃及、利比亚、叙利亚等国家都有腺鼠疫流行的记载。

公认全球曾经出现过三次人间鼠疫世界大流行。第一次世界大流行发生在公元6世纪（公元541—544年），又被称为查士丁尼鼠疫（Plague of justinian），死亡近1亿人。被认为是由埃及开始蔓延到整个北非，并从地中海传入后泛滥整个欧洲大陆、不列颠群岛，鼠疫的间歇流行直到公元8世纪才结束（公元750年）。第一次鼠疫世界大流行造成了超过1亿人死亡，还导致了拜占庭帝国的倾覆。

第二次世界大流行始于14世纪上半叶，一直持续到18世纪。部分学者认为始于中亚，鞑靼军队西征造成了瘟疫的播散，最终波及了整个欧洲、北非，同时另一条线路经印度、缅甸播散到了中国。1346年，在鞑靼人进攻克里米亚半岛的城市卡法（Kaffa，即今乌克兰的菲奥多西亚）的战役中投掷感染鼠疫的病人尸体，造成鼠疫在城内传播，而后意大利商人逃回热那亚，进而将鼠疫带到了整个欧洲。1346年发生在卡法的战争也是欧美国家有记录的第一次细菌战。鼠疫肆虐欧洲，病人尸体呈黑紫色，被称为黑死病（Black Death）。仅欧洲的黑死病流行（公元1347—1351年）时期，当时30%~50%的欧洲人口因此死亡。1377年在亚得里亚海东岸的拉古萨共和国首次施行了对被疑为鼠疫感染者的隔离检疫（quarantenaria），建立全球沿用至今的“海港检疫制度”（seaport quarantine），1383年法国南部港口马赛建立了世界第一个海港检疫站。在此之后，鼠疫的第二次世界大流行还间歇性地出现流行高峰，如17世纪的大瘟疫时期（the Great Plague，公元1665—1666年）。整个第二次世界大流行造成了5 000万人的死亡。第二次世界大流行也对人类社会历史发展影响至深，欧洲黑死病流行间接结束了黑暗的中世纪，同时推动了文艺复兴的萌芽，中国明朝衰亡也与鼠疫流行关联密切。

第三次世界大流行发生在19世纪末到20世纪五六十年代，从中国云南、广州、香港等地开始，随着商船贸易遍布欧洲、美洲和非洲。本次世界大流行传播速度和波及范围都高于前两次世界大流行，但随着世界的经济社会发展，疫情控制能力提高，而且病原体是致病力相对较低的东方型菌株，所致病死人数远远少于前两次世界大流行，并且在20世纪50年代就基本停止了世界大流行。此外，第三次世界大流行随着远洋航运将鼠疫传播到了世界各地的沿海港口并继续传播到地理相关联的内陆地区，到达了之前从未发生过鼠疫的大陆——南北美洲和大洋洲，亚洲、非洲、南北美洲、大洋洲等各块大陆上大量从未出现过鼠疫的国家都被波及，并且最重要的是，第三次世界大流行使得在南、北美洲以及撒哈拉以南非洲及其岛屿都形成了新的鼠疫自然疫源地。自此，鼠疫自然疫源地分布到了除南极洲、大洋洲外世界各块大陆，并稳定持续至今。当今人间鼠疫流行水平较高的马达加斯加、刚果（金）、秘鲁等疫源地都是通过第三次世界大流行形成的。在第三次世界鼠疫大流行期间，法国学者耶尔森（Yesin）和日本学者于1894年在香港首次分离到鼠疫菌，当时被分类为鼠疫巴斯德菌（Pasteurella pestis），直到1944年才被独立分为一个单独的属（Genus），为纪念法国学者耶尔森的贡献，该属被命名为耶尔森菌属（Yersinia），鼠疫的致病病原体被称为鼠疫耶尔森菌（Yersinia pestis）。

20世纪50年代以后，全球各地报告的人间鼠疫病例数量锐减，但在20世纪90年代后鼠疫在几个国家重新出现，因此被世界卫生组织归类为再发传染病（re-emerging disease）。鼠疫作为一种自然疫源性传染病，当前在全球除南极洲、大洋洲以外各大洲均存在广泛的鼠疫自然疫源地，鼠疫在自然疫源地内持续或间歇地在动物间流行，偶尔波及人间，造成当地的鼠疫散发病例甚至是暴发流行。人间鼠疫的发生流行与鼠疫自然疫源地的分布密切相关，主要是地方性流行（endemic）。

自2000年以来，超过95%的人间鼠疫集中在非洲，其中刚果（金）、马达加斯加、乌干达和坦桑尼亚是受影响最严重的国家。此外在美洲，秘鲁和美国也每年都有人间鼠疫病例报告。中亚和我国西北的鼠疫自然疫源地相连成为全球最大的一片自然疫源地，其主要动物宿主是各类沙鼠和旱獭，动物间流行水平很高，但当地地域辽阔、人口稀少，导致的人间病例以零星散发和偶尔小规模暴发为主，很少引起大的人间疫情。从全球来看，鼠疫都是主要发生在农村，疫情范围都相对可控；但城市中也发生过鼠疫疫情，如2017年马达加斯加首都塔那那利佛与最大的港口城市塔马塔夫同时发生人间肺鼠疫暴发疫情，由于居住环境狭小人员密集，疫情一旦发生就比较难控制。并且由于鼠疫病死率较高，又通常发生在医疗水平较低的地区，同时也被世界卫生组织列为可造成生物恐怖威胁的病原体，因此，当前鼠疫对全球健康和生物安全仍然构成威胁。

二、鼠疫自然疫源地

鼠疫自然疫源地在世界范围内分布广泛，动物是鼠疫的天然宿主，而人仅仅是偶然受到波及。人间鼠疫的消失、出现或再次出现并不一定意味着疫源地发生了变化，动物监测才能够确切了解每个疫源地鼠疫的真实流行情况。没有报告人间鼠疫病例，仅仅说明动物-媒介昆虫-人的传播已被阻断，但并不能确定鼠疫菌是否真的消失了，细菌是否继续在动物宿主中传播，或者人类感染是否只是未被诊断或被误诊。鼠疫自然疫源地可以连续保持数十年的静息，马达加斯加的马哈赞加（Mahajanga）的情况就是如此。动物监测的困难性决定了鼠疫自然疫源地的最初发现、边界改变多数都是在人间鼠疫暴发后“回顾性”被认识到的。2003年阿尔及利亚的鼠疫流行、2000年中国黔桂滇交界地区的腺鼠疫暴发都是如此。我国2000年黔桂滇交界地区发生的天生桥水电站人间腺鼠疫暴发，持续到2003年才结束。事后回顾性研究证实，黔桂滇交界地区人工修建水库淹没库区造成自然生态的剧变、染疫动物被迫迁徙聚集，致使原来在生态环境中散落分布的微小疫点聚集成片，致使原本静息的疫源地复燃，鼠疫开始流行。这也是国际上首次确证了鼠疫耶尔森菌内源性保存假说，也表明短短十几二十年的鼠疫自然疫源地的静息并不能代表该地区鼠疫自然疫源地的消除，在静息疫源地人工大型基础建设的实施是导致生态结构变化的主要威胁。鼠疫的内源性保存机制决定了自然生态结构的变化，如干旱或洪水等自然灾害、森林砍伐、修建水库等都可能造成疫源地复燃，导致鼠疫再度出现流行。该观点在世界卫生组织2021年发布新版鼠疫管理指南中被认可并提出官方建议。

鼠疫自然疫源地在全球分布广泛，当前鼠疫自然疫源地主要分布于北纬55°至南纬40°之间的暖温带、亚热带和热带的宽阔地带中，目前已发现涉及亚洲、非洲、北美洲和南美洲的数十个国家，生境多样化程度很高，包括沙漠、半沙漠、干旱平原、草原和高山草甸等，但整体上以干旱生境最为多见。世界卫生组织公布了截至2016年，啮齿动物自然鼠疫疫源地的全球分布情况（https：//www.who.int/csr/disease/plague/en/），在此后尚未宣布新的疫源地，但现有疫源地范围可能会扩大或漂移。

三、世界鼠疫自然疫源地生态特征简介

由于各种宿主动物和媒介昆虫的种群维持随时间、空间改变均呈现了很大的差异。鼠疫菌的流行水平与宿主动物的种群规模之间存在动态平衡，而人的感染风险，不仅与动物间鼠疫流行水平相关，也与媒介昆虫的种群和时空分布、人类在疫源地的行为等各个自然和社会因素都有关联，因此鼠疫的生态与流行是非常复杂的，并且各大州存在着不同的差异。

（一）非洲

非洲的鼠疫自然疫源地分布很广泛，覆盖的国家有：南非、阿尔及利亚、坦桑尼亚、马达加斯加、民主刚果、赞比亚、埃塞俄比亚、肯尼亚、埃及、乌干达、毛里塔尼亚、博茨瓦纳、莱索托、马拉维、纳米比亚、塞内加尔、加纳、扎伊尔、津巴布韦、莫桑比克、安哥拉、摩洛哥等。

1.北非

北非的在阿尔及利亚、利比亚、突尼斯和埃及已经报告了人间鼠疫病例和骆驼鼠疫，1927—1928年首次分离到鼠疫菌，而自然疫源地的研究相对较少。最古老的鼠疫自然疫源地被认为是在埃及。目前确认的主要宿主为非洲刺毛鼠（Acomys cahirinus）、黑家鼠（Rattus rattus）、褐家鼠（Rattus norvegicus）和多种沙鼠属（Gerbillus与Meriones属）；主要媒介昆虫尚没有确认。

2.西非

涉及毛里塔尼亚、西撒哈拉、塞内加尔、加纳等国，以沙漠生境为主，主要宿主动物为嗜沙肥鼠（Psammomys obesus）、大沙鼠（Rhombomys opimus）、非洲跳鼠（Jaculus jaculus）、北非地松鼠（Xerus erythropus）、小家鼠（Mus musculus）、小沙鼠（Acomys cahirinus）、红尾沙鼠（Meriones libycus）、肥尾沙鼠（Pachyuromys duprasi）、金字塔小沙鼠（Gerbillus pyramum）、矮小沙鼠（Gerbillus nanus）、北非小沙鼠（Dipodillus campestris）等。主要媒介昆虫为亚美西斯客蚤（Xenopsylla ramesis）、努比亚客蚤（Xenopsylla nubica）以及Synosternus cleopatrae（尚无中文名称，以下只有拉丁文名没有中文名称的为相同情况）等。

3.中非

包括刚果（金）、马拉维、赞比亚等国，与东非的坦桑尼亚连成一整片鼠疫自然疫源地，生境主要为稀树草原，主要宿主动物为多乳鼠类（又名纳塔柔毛鼠，Mastomys natalensis）、黑家鼠、真沙鼠（Tatera valida）等，媒介昆虫为印鼠客蚤以及巴西客蚤（Xenopsylla brasiliensis）、Xenopsylla philoxera、Xenopsylla hipponax等。

4.东非

波及坦桑尼亚、乌干达、肯尼亚、埃塞俄比亚等国家，生境主要为900~2 500m海拔的稀树草原、森林和草原。主要宿主动物为多乳鼠类、黑家鼠、尼罗垄鼠（Arvicanthis niloticus）、罗布斯塔非洲大沙鼠（Tatera robusta）、东非沟齿泽鼠（Pelomys fallax）、奇纹草鼠（Lemniscomys griselda）与斑草鼠（Lemniscomys striatus）等。主要媒介昆虫为印鼠客蚤、巴西客蚤、方叶栉眼蚤（Ctenophthalmus eximius）与Nosopsyllus incisus等。

5.南非

包括纳米比亚、博茨瓦纳、津巴布韦、南非、莱索托、马拉维、莫桑比克、安哥拉等国家。非洲龈鼠（Desmodillus auricularis）、纹鼠（Rhabdomys pumilio）、Tatera brantsi、Tatera schinzi等。主要媒介动物为巴西客蚤、Xenopsylla philoxera、Xenopsylla hipponax、Dinopsyllus ellobius等。

6.马达加斯加岛

鼠疫自然疫源地位于岛上海拔800m以上的高原，主要宿主为黑家鼠、褐家鼠，也有小家鼠存在；媒介昆虫为印鼠客蚤和马达加斯加岛所特有的蚤Synopsylla fonquernii。

（二）亚洲

亚洲是全球鼠疫自然疫源地面积最大的大洲，鼠疫危害也是亚洲最为严重的。亚洲存在鼠疫自然疫源地的国家有：中国、蒙古国、伊朗、俄罗斯（亚洲部分）、印度、印度尼西亚、缅甸、越南、尼泊尔、叙利亚、伊拉克、也门、沙特阿拉伯、阿富汗、哈萨克斯坦、阿塞拜疆、亚美尼亚、土耳其、吉尔吉斯斯坦、巴基斯坦、乌兹别克斯坦、土库曼斯坦、格鲁吉亚等国家和地区。蒙古国是目前亚洲人间鼠疫流行较严重的国家，据不完全统计，仅2020年蒙古国报告人间鼠疫确诊和疑似病例22例以上。

1.南亚

鼠疫自然疫源地主要分布在尼泊尔与印度的恒河平原、中央邦和南部地区。主要宿主动物为印度大沙鼠（Tatera indica）、大板齿鼠（Bandicota indica）；主要媒介昆虫为亚洲客蚤（Xenopsylla astia）和印鼠客蚤。

2.东南亚

东南亚的鼠疫自然疫源地主要分布在缅甸中部高地、越南沿海低地平原、印度尼西亚山坡、高地、有稻田的高原和爪哇岛等地。主要宿主动物为黑家鼠、小板齿鼠（Bandicota bengalensis）、褐家鼠、Rattus exulans与印度巨松鼠（Ratufa indica）等。主要媒介昆虫为印鼠客蚤和Stivalius cognatus。

3.中亚

（1）中亚沙漠：生境以沙漠、荒漠、半荒漠为主，主要宿主动物以大沙鼠、子午沙鼠（Meriones meridianus）、红尾沙鼠为主，还包括灰仓鼠（Cricetulus migratorius）、柽柳沙鼠（Meriones tamariscinus）等。主要媒介昆虫为沙鼠客蚤（Xenopsylla gerbilli）、粗鬃客蚤（Xenopsylla hirtipes）、簇鬃客蚤（Xenopsylla skrjabini）、同形客蚤（Xenopsylla conformis）、Xenopsylla nuttalli、秃病蚤（Nosopsyllus laeviceps）、叶状切唇蚤（Coptopsylla lamellifer）等。

（2）吉尔吉斯斯坦的塔拉斯山，生境为海拔1 600~3 700m的山地草原、草甸草原和高山草甸，主要宿主动物以长尾旱獭（Marmota caudata）为主，主要媒介昆虫为矩凹黄鼠蚤原始亚种（Citellophilus lebedewi princeps）与人蚤（Pulex irritans）。

（3）吉尔吉斯斯坦的吉萨尔（Gissar）地区，生境以乔木和灌木带、盐碱化草甸为主，主要宿主动物为帕米尔松田鼠（Microtus juldaschi）和长尾旱獭，主要媒介昆虫为Callopsylla caspia与Frontopsylla glabravara。

（4）吉尔吉斯斯坦的纳伦地区、哈萨克斯坦萨雷扎斯地区等，生境为内陆、山区、高地，主要宿主动物为灰旱獭（Marmota baibacina），主要媒介昆虫为谢氏山蚤（Oropsylla silantiewi）、腹窦纤蚤（Rhadinopsylla liventricosa）与矩凹黄鼠蚤原始亚种。

（5）吉尔吉斯斯坦的阿莱山脊，生境为海拔2 800~5 000m的山地草原、亚高山草甸等，主要宿主动物为长尾旱獭、银色山（Alticola argentatus），主要媒介昆虫为谢氏山蚤与矩凹黄鼠蚤原始亚种。

4.蒙古国

蒙古国西部邻阿尔泰山脉部分，生境为海拔2 000~2 500m的山地草原、高山草甸，主要宿主动物为蒙古鼠兔（Ochotona pallasi）与高山鼠兔（Ochotona alpine），主要媒介昆虫为齐缘怪蚤（Paradoxopsyllus scorodumovi）与五侧纤蚤（Rhadinopsylla dahurica dahurica）。

蒙古国大部分地区的高山草甸、山地草原、亚高山带、干旱平原等，主要宿主动物为蒙古旱獭（Marmota sibirica）、长尾黄鼠（Spermophilus undulatus）、灰旱獭、蒙古鼠兔等；主要媒介昆虫为谢氏山蚤、Paramonopsyllus scalonae、方形黄鼠蚤阿尔泰亚种（Citellophilus tesquorum altaicus）与方形黄鼠蚤松花江亚种（Citellophilus tesquorum sungaris）。

阿尔泰戈壁以及南部与中国接壤的戈壁平原的砾石沙漠，主要宿主动物为大沙鼠、子午沙鼠，主要媒介昆虫为同形客蚤指名亚种（Xenopsylla conformis conformis）与簇鬃客蚤。

南戈壁古尔万赛罕山脉，生境为海拔2 400~2 800m的荒漠草原，主要宿主动物为蒙古鼠兔、高原鼠兔（Ochotona daurica）与长爪沙鼠（Meriones unguiculatus）；主要媒介昆虫为鼠兔双形蚤（Amphalius runatus）与丛鬃栉眼蚤（Ctenophyllus hirticrus）。

5.中东

中东的鼠疫自然疫源地面积广阔，主要分布在也门沙特阿拉伯交界的沙漠平原和高地，土耳其南部和叙利亚北部的半沙漠和沙漠，黎巴嫩、叙利亚和以色列北部的山地草原，科威特和叙利亚的沙漠平原和高原，伊朗的山地和草原，伊朗-阿富汗的沙漠以及阿富汗北部的沙漠地区。主要宿主动物包括矮小沙鼠、齐氏小沙鼠（Gerbillus cheesmani）、帝沙鼠（Meriones rex）、黑家鼠、小家鼠、非洲刺毛鼠、非洲跳鼠、维氏沙鼠（Meriones vinogradovi）、布氏中仓鼠（Mesocricetus brandti）、红尾沙鼠、西奈沙鼠（Meriones tristrami）、波斯沙鼠（Meriones persicus）、印度大沙鼠、印度地鼠（Nesokia indica）、褐家鼠、社田鼠（Microtus socialis）、小五趾跳鼠（Allactaga elater）、土黄鼹形田鼠（Ellobius lutescens）、黄尾黄鼠（Spermophilus xanthoprymnus）、大沙鼠、子午沙鼠等。主要媒介昆虫为印鼠客蚤、沙鼠客蚤、亚洲客蚤、同形客蚤指名亚种、Xenopsylla buxtoni、Xenopsylla nuttalli、Stenoponia tripectinata insperata、人蚤、Nosopsyllus iranus以及秃病蚤等。

另外，在阿富汗中部东部与巴基斯坦接壤的荒漠半荒漠草原和兴都库什山高地的高山草甸的疫源地主要宿主为红尾沙鼠、波斯沙鼠、小家鼠、黑家鼠外，还有长尾旱獭、巨齿黄鼠（Spermophilus fulvus）、林睡鼠（Dryomys nitedula）、帕米尔松田鼠等；主要媒介昆虫是印鼠客蚤、沙鼠客蚤、同形客蚤指名亚种、矩凹黄鼠蚤原始亚种与Frontopsylla protera等。

6.俄罗斯亚洲部分

（1）俄罗斯的蒙贡-泰加地区（Mongun-Taiga），南临蒙古国，生境为海拔1 650~2 550m的山地草甸，主要宿主动物为长尾黄鼠与蒙古鼠兔；主要媒介昆虫为方形黄鼠蚤阿尔泰亚种、鼠兔双形蚤。

（2）贝加尔湖地区，与蒙古国、中国接壤，生境以草原为主，主要宿主动物为长尾黄鼠与蒙古旱獭，主要媒介昆虫为方形黄鼠蚤松花江亚种和谢氏山蚤。

（三）欧洲

虽然三次鼠疫世界大流行都肆虐了欧洲，波及了整个欧洲大陆和不列颠群岛，但欧洲的主要地区始终没有形成鼠疫自然疫源地，疫源地仅仅局限于欧亚大陆交界的高加索地区：外高加索高地和山谷、塔吉克斯坦高地、中高加索、滨里海沙漠、伏尔加-乌拉尔草原和沙漠等。生境多样，包括沙漠、低山、高地、干旱草原、半沙漠、沙漠草原、山地草原、草原、亚高山和高山草甸。主要宿主动物为维氏沙鼠、波斯沙鼠、西奈沙鼠、达尔沙鼠（Meriones dahli）、小五趾跳鼠、社田鼠、小家鼠、红尾沙鼠、普通田鼠（Microtus arvalis）、灰仓鼠、水田鼠（Arvicola terres-tris）、高加索黄鼠（Spermophilus musicus）、乌拉尔姬鼠（Sylvaemus uralensis，又名Apodemus uralensis）、小黄鼠（Spermophilus pygmaeus）、柽柳沙鼠、子午沙鼠等。而主要媒介昆虫为Callopsylla caspia、Nosopsyllus consimilis、Nosopsyllus iranus iranus、同形客蚤指名亚种、人蚤、秃病蚤、方形黄鼠蚤高加索亚种（Citellophilus tesquorum caucasicus）、方形黄鼠蚤跨伏尔加亚种（Citellophilus tesquorum transvolgensis）、疑似同瘴蚤（Amalaraeus dissimilis）与Neopsylla setosa等。

（四）美洲

美洲发现存在鼠疫自然疫源地的国家包括：美国、阿根廷、巴西、玻利维亚、秘鲁、委内瑞拉、厄瓜多尔等。

1.北美洲

北美洲鼠疫自然疫源地分布在美国，加拿大、墨西哥虽然曾经有人间鼠疫报告，都是在与美国交界处发生，尚未确认存在自然疫源地。美国也是世界上鼠疫自然疫源地面积最大的国家之一，主要生境为沙漠和草原。主要宿主为毕式北美黄鼠（Spermophilus beecheyi）、金背黄鼠（Citellus lateralis）、北美花金鼠（Citellus richardsoni）、沙漠林鼠（Neotoma lepida）、犹他草原犬鼠（Cynomys parvidens）、黑尾草原犬鼠（Cynomys ludovicianus）、高地草原犬鼠（Cynomys gunnisoni）、加州田鼠（Microtus californicus）与鹿白足鼠（Peromyscus maniculatus）等。主要媒介昆虫为山穿手瘙（Diamanus montanus）、武蚤属的Hoplopsyllus anomalus、爱达荷山蚤（Orchopeas idahoensis）、角叶蚤属的Ceratophyllus ciliatus等。

2.南美洲

阿根廷的鼠疫自然疫源地生境主要为雨林、高山草甸与草原，宿主动物主要为南方小豚鼠（Microcavia australis）与普通黄齿豚鼠（Galea musteloides）。

玻利维亚的鼠疫自然疫源地主要宿主动物为鼠科南美滩鼠属（Graomys）与鼠科西方鼠亚科（Hesperomys）的啮齿动物，主要媒介动物为Puligenis biturdus与Puligenis bochisi。

巴西的鼠疫自然疫源地主要宿主动物为巴西豚鼠，豚鼠属的巴西豚鼠（Cavia aperea）与黄齿豚鼠（Cavia spixii）、梯田稻鼠（Oryzomys subflavus）。主要媒介昆虫与玻利维亚相同，为Puligenis biturdus与Puligenis bochisi。

厄瓜多尔的鼠疫自然疫源地主要宿主动物为刚毛棉鼠（Sigmodon hispidus）、临棉尾兔（Sylvilagus brasiliensis）、杆松鼠（Sciurus stramineus）与软毛原鼠（Akodon mollis）。主要媒介昆虫为印鼠客蚤、Pleochaetis dolens、Poligenis litardus、Euhoplopsyllus manconis与人蚤。

秘鲁的鼠疫自然疫源地主要宿主动物为杆松鼠与软毛原鼠，主要媒介昆虫为Tiamastus cavicola与Hectopsylla属的蚤类。

委内瑞拉的鼠疫自然疫源地主要宿主动物为刚毛棉鼠与乖形林棘鼠（Heteromys anomalus）。

（五）大洋洲

在第三次鼠疫世界大流行期间，亚洲的鼠疫曾在1900年开始随着海运播散到了澳大利亚和地理上属于大洋洲的美国夏威夷岛，但在最终没有形成稳定的鼠疫自然疫源，鼠疫并没有被保存下来而最终在澳大利亚大陆消失。

四、世界人间鼠疫流行概况

三次世界大流行将鼠疫播散到了全世界。一方面是鼠疫自然疫源地的扩散，随着病原体鼠疫耶尔森菌的扩散以及宿主动物、媒介昆虫在自然驱动或人为手段（如航海）下迁徙到世界各地，鼠疫自然疫源地从最初中东北非的古老疫源地逐渐扩散，到目前为止，在除南极洲、大洋洲外都形成了稳定的自然疫源地。另一方面，三次世界大流行波及更多国家和地区，虽然没有稳定的疫源地保存下来，但在当时都曾对当地人类社会和文明造成了很大的伤害，如前两次世界大流行都在欧洲肆虐，死亡人口数以亿计，而第三次世界大流行则波及了几乎全世界拥有沿海港口的国家或城市。

历史上在各大洲曾经出现过人间鼠疫流行的国家和地区包括但不限于：

1.亚洲

中国、蒙古国、伊朗、俄罗斯（亚洲部分）、印度、印度尼西亚、缅甸、柬埔寨、越南、尼泊尔、叙利亚、伊拉克、也门、沙特阿拉伯、阿富汗、哈萨克斯坦、老挝、格鲁吉亚、阿塞拜疆、亚美尼亚、土耳其、吉尔吉斯斯坦、巴基斯坦、乌兹别克斯坦、土库曼斯坦、泰国、黎巴嫩、巴勒斯坦、以色列、日本、马来西亚、新加坡、斯里兰卡、菲律宾等国家。

2.美洲

美国、加拿大、阿根廷、墨西哥、巴西、玻利维亚、秘鲁、委内瑞拉、厄瓜多尔、古巴、格林纳达、牙买加、波多黎各、特立尼达和多巴哥、亚速尔群岛等国家。

3.非洲

南非、阿尔及利亚、坦桑尼亚、马达加斯加、刚果（金）、赞比亚、利比亚、埃塞俄比亚、肯尼亚、埃及、乌干达、毛里塔尼亚、博茨瓦纳、莱索托、马拉维、纳米比亚、塞内加尔、加纳、津巴布韦、莫桑比克、安哥拉、摩洛哥、突尼斯、赤道几内亚、尼日利亚、布基纳法索、西撒哈拉、塞内加尔、佛得角等国家。

4.欧洲

鼠疫世界大流行以地中海和东欧为入口，曾波及了包括北欧在内的整个欧洲大陆以及不列颠群岛，而最终仅在亚欧大陆交接的高加索地区形成了鼠疫自然疫源地。

5.大洋洲

1900—1925年人间鼠疫在澳大利亚流行，至少1 300人死亡。夏威夷的鼠疫从1899年引入到火奴鲁鲁后一直流行到至少1957年。学者研究认为没有形成稳定的自然疫源地，因而鼠疫最终在当地消失。

最后一次鼠疫世界大流行一直持续到20世纪的上半叶。直至20世纪中叶，全球范围内的人间鼠疫病例才出现明显减少的趋势，主要表现为散发或较小范围的暴发。虽然2000年以来，全球的人间鼠疫的流行水平已经很低，但病死率仍是比较高的。根据世界卫生组织统计数字，2010—2015年全球报告鼠疫病例3 248例，其中死亡584例，病死率达17.98%。鼠疫病情发展迅速、病死率高，除了与鼠疫耶尔森菌本身的病原学特征有关外，也与该病主要流行在农村等偏远地区，经济和医疗条件较差有关。

2000年以来，世界人间鼠疫病例主要发生在非洲。马达加斯加和刚果（金）是全球鼠疫流行最严重的国家。目前全球有超过95%的人间鼠疫病例都来自马达加斯加。马达加斯加自1898年11月24日第一例人间鼠疫病例从塔马塔夫（第一大港口）输入，1921年，鼠疫进入首都塔那那利佛，20世纪20—50年代，随铁路修建等鼠疫播散到整个马岛，形成了稳定的鼠疫自然疫源地，至今持续流行。一般是在海拔800m以上，农村地区，每年雨季（9月至次年4月）流行，近十年每年200~300例人间病例。2017年，马达加斯加发生了肺鼠疫暴发流行，最为严重的是，本次疫情主要发生地是在马达加斯加首都塔那那利佛和港口城市塔那塔夫，这也是半个多世纪以来首次肺鼠疫流行进入马达加斯加的大城市。根据WHO数据，2017年8月1日—11月27日（马达加斯加政府宣布疫情解除）总报告病例数为2 417例，其中包含1 854例肺鼠疫，占77%，病死率9%。2018—2019年流行季，虽然仅报告了257例病例，但其中50例死亡，病死率达到了19%。鼠疫流行的全球第二大国家则是刚果（金），2004—2014年该国报告鼠疫病例4 630例。此外，在非洲，乌干达、坦桑尼亚等也是非洲鼠疫的主要流行国家，如乌干达2008—2016年，共报告鼠疫病例255例；坦桑尼亚在2013—2018年共报告鼠疫病例36例。

在美洲，鼠疫也呈现持续的散发流行以及局部的暴发流行。美国1900—2012年人间鼠疫共报道1 006例，人间鼠疫病例从最初拥挤的城市逐渐转移到西部农村。2010年以来，美国每年报告7~10例散发病例，大多数患者原发均为腺鼠疫。南美洲的秘鲁以前一直是世界鼠疫流行的第三大国，仅次于非洲的马达加斯加与刚果（金），2010年以后鼠疫流行水平下降，基本与美国的流行水平相当。另外玻利维亚在近几年也偶尔报告零星散发病例。

哈萨克斯坦等中亚国家、俄罗斯（亚洲部分）、巴基斯坦以及我国在近年来，鼠疫呈现低水平流行，每年有零星病例报告；而蒙古国在2019年以后蒙古旱獭鼠疫造成的人间病例突起。2019年在蒙古国巴彦乌勒盖省，一对蒙古国夫妻由于生食旱獭脏器，由肠鼠疫继发败血型鼠疫后相继死亡。2020年，蒙古国暴发大规模人间鼠疫疫情，据不完全统计，2020年蒙古国共报告人间鼠疫疑似病例22例，其中6例确诊，3例死亡。我国内蒙古自治区与蒙古国的鼠疫自然疫源地相连且没有天然屏障。我国呼伦贝尔蒙古高原旱獭鼠疫自然疫源地就位于中国、俄罗斯以及蒙古国三国交界处，该疫源地曾在20世纪初引起过两次鼠疫大流行，自1923年以后再没有过人间鼠疫病例的记载，自1926年之后再没有分离到鼠疫耶尔森菌，但该疫源地在蒙古国和俄罗斯境内不仅有动物间鼠疫的流行，也有过人间鼠疫病例的报道。我国内蒙古自治区与蒙古国在地理位置上相连，两国也开放了10个陆地边境口岸，同时国际交流与资源开发也十分频繁。蒙古国动物间和人间鼠疫疫情的发生，对蒙古国和邻国的威胁也越来越严重。我国内蒙古地区也面临着蒙古旱獭鼠疫随着动物迁徙入侵的威胁。其他一些国家的鼠疫自然疫源地也与我国接壤，如吉尔吉斯斯坦、乌兹别克斯坦、哈萨克斯坦、土库曼斯坦等，势必可能存在动物自然迁徙将鼠疫传入我国的潜在危险。

值得注意的是，有些国家和地区往往存在鼠疫静息很长时间之后又突然暴发人间一过性鼠疫疫情。例如1994年，印度在人间鼠疫静息30年后再次报告人间鼠疫病例；同年，沙特阿拉伯半岛在没有报告过人类鼠疫病例40多年后，报告了一起人间鼠疫疫情；1997年，约旦在80多年没有报告人间鼠疫病例的情况下，报告人间鼠疫病例；2003年，阿尔及利亚时隔53年后再次暴发人间鼠疫病例；2009年，利比亚时隔25年再次报告5例人间鼠疫病例；2013年和2014年，吉尔吉斯斯坦和俄罗斯分别报告1例人间鼠疫病例，这是上述两个国家分别间隔32年和53年后再次报告人间鼠疫病例。人间鼠疫的静息、出现或再次发生并不一定意味着疫源地发生了改变，在没有报告人间鼠疫病例，仅仅说明动物-媒介昆虫-人的传播环节已被阻断，但并不能确定鼠疫菌是否真的不复存在，动物监测能够确切掌握每个疫源地鼠疫的实际流行情况。所以提醒我们长久没有人间病例发生的鼠疫自然疫源地同样要警惕鼠疫的再发生流行。